Polinización

La polinización es la transferencia de polen de una parte masculina de una planta a una parte femenina de una planta, lo que luego permite la fertilización y la producción de semillas , con mayor frecuencia por un animal o por el viento . [1] Los agentes polinizadores son animales como insectos, pájaros y murciélagos; agua; viento; e incluso las propias plantas, cuando la autopolinización se produce dentro de una flor cerrada. La polinización a menudo ocurre dentro de una especie. Cuando la polinización ocurre entre especies, puede producir descendencia híbrida en la naturaleza y en el trabajo de mejoramiento de plantas .

Diagrama que cubre brevemente la polinización
Xylocopa hembra con polen recolectado de cereus de floración nocturna
Abeja polinizando un ciruelo ( Prunus cerasifera ).

En las angiospermas , después de que el grano de polen ( gametofito ) ha aterrizado en el estigma , germina y desarrolla un tubo polínico que crece por el estilo hasta llegar a un ovario . Sus dos gametos viajan por el tubo hasta donde se encuentran los gametofitos que contienen los gametos femeninos dentro del carpelo . Después de entrar en una célula del óvulo a través del micropilo , un núcleo masculino se fusiona con los cuerpos polares para producir los tejidos del endospermo , mientras que el otro se fusiona con el óvulo para producir el embrión . [2] [3] De ahí el término: " doble fertilización ". Este proceso daría como resultado la producción de una semilla hecha tanto de tejidos nutritivos como de embriones.

En las gimnospermas , el óvulo no está contenido en un carpelo, sino expuesto en la superficie de un órgano de soporte dedicado, como la escala de un cono, por lo que la penetración del tejido del carpelo es innecesaria. Los detalles del proceso varían según la división de las gimnospermas en cuestión. En las gimnospermas se encuentran dos modos principales de fertilización. Las cícadas y el ginkgo tienen espermatozoides móviles que nadan directamente hacia el óvulo dentro del óvulo, mientras que las coníferas y los gnetofitos tienen espermatozoides que no pueden nadar, pero son transportados al óvulo a lo largo de un tubo polínico.

El estudio de la polinización abarca muchas disciplinas, como botánica , horticultura , entomología y ecología . El proceso de polinización como una interacción entre la flor y el vector del polen fue abordado por primera vez en el siglo XVIII por Christian Konrad Sprengel . Es importante en horticultura y agricultura , porque la fructificación depende de la fertilización: el resultado de la polinización. El estudio de la polinización por insectos se conoce como antecología . También hay estudios en economía que analizan los beneficios positivos y negativos de la polinización, centrados en las abejas, y cómo el proceso afecta a los propios polinizadores.

Granos de polen observados en aeroplancton
del sur de Europa [4]

La germinación del polen tiene tres etapas; hidratación, activación y emergencia del tubo polínico. El grano de polen se deshidrata severamente, por lo que su masa se reduce, lo que permite transportarlo más fácilmente de flor en flor. La germinación solo tiene lugar después de la rehidratación, lo que garantiza que no se produzca una germinación prematura en la antera. La hidratación permite que la membrana plasmática del grano de polen vuelva a su organización normal de dos capas, lo que proporciona una membrana osmótica eficaz. La activación implica el desarrollo de filamentos de actina en todo el citoplasma de la célula, que eventualmente se concentran en el punto del cual emergerá el tubo polínico. La hidratación y la activación continúan a medida que el tubo polínico comienza a crecer. [5]

En las coníferas, las estructuras reproductivas se apoyan en conos. Los conos son conos de polen (machos) o conos de ovulación (hembras), pero algunas especies son monoicas y otras dioicas . Un cono de polen contiene cientos de microsporangios transmitidos (o transmitidos por) estructuras reproductivas llamadas esporofilas. Las células madre de esporas en los microsporangios se dividen por meiosis para formar microesporas haploides que se desarrollan aún más mediante dos divisiones mitóticas en gametofitos masculinos inmaduros (granos de polen). Las cuatro células resultantes consisten en una célula tubular grande que forma el tubo polínico , una célula generativa que producirá dos espermatozoides por mitosis y dos células prothalliales que degeneran. Estas células comprenden un microgametofito muy reducido , que está contenido dentro de la pared resistente del grano de polen. [6] [7]

Los granos de polen son dispersados ​​por el viento hacia el cono ovular femenino que está formado por muchas escamas superpuestas (esporofilas y, por lo tanto, megasporofilas), cada una de las cuales protege dos óvulos, cada uno de los cuales consiste en un megasporangio (el núcleo) envuelto en dos capas. de tejido, el tegumento y la cúpula, que se derivaron de ramas altamente modificadas de gimnospermas ancestrales. Cuando un grano de polen aterriza lo suficientemente cerca de la punta de un óvulo, se introduce a través del micropilo (un poro en los tegumentos que cubre la punta del óvulo) a menudo por medio de una gota de líquido conocida como gota de polinización. El polen entra en una cámara de polen cerca del nucellus, y allí puede esperar un año antes de que germine y forme un tubo polínico que crece a través de la pared del megasporangio (= nucellus) donde tiene lugar la fertilización. Durante este tiempo, la célula madre megaspora se divide por meiosis para formar cuatro células haploides, tres de las cuales se degeneran. El superviviente se desarrolla como una megaespora y se divide repetidamente para formar un gametofito femenino inmaduro (saco de huevos). Luego se desarrollan dos o tres arquegonias que contienen un huevo dentro del gametofito. Mientras tanto, en la primavera del segundo año se producen dos espermatozoides por mitosis de la célula corporal del gametofito masculino. El tubo polínico se alarga, perfora y crece a través de la pared del megasporangio y entrega los espermatozoides al gametofito femenino en el interior. La fertilización tiene lugar cuando el núcleo de uno de los espermatozoides ingresa al óvulo en el arquegonio del megagametofito. [7]

En las plantas con flores, las anteras de la flor producen microesporas por meiosis. Estos experimentan mitosis para formar gametofitos masculinos, cada uno de los cuales contiene dos células haploides. Mientras tanto, los óvulos producen megasporas por meiosis, una mayor división de estos forman los gametofitos femeninos, que están muy reducidos, cada uno de los cuales consta solo de unas pocas células, una de las cuales es el huevo. Cuando un grano de polen se adhiere al estigma de un carpelo, germina, desarrollando un tubo polínico que crece a través de los tejidos del estilo, ingresando al óvulo a través del micropilo. Cuando el tubo llega al saco del óvulo, dos espermatozoides lo atraviesan hasta el gametofito femenino y se produce la fertilización. [6]

La polinización puede ser biótica o abiótica. La polinización biótica se basa en polinizadores vivos para mover el polen de una flor a otra. La polinización abiótica depende del viento, el agua o incluso la lluvia. Aproximadamente el 80% de las angiospermas dependen de la polinización biótica. [8]

Abiótico

La polinización abiótica utiliza métodos inertes como el viento y el agua para mover el polen de una flor a otra. Esto permite que la planta gaste energía directamente en el polen en lugar de atraer polinizadores con flores y néctar .

Por el viento

Aproximadamente el 98% de la polinización abiótica es anemofilia , polinización por el viento. Esto probablemente se debió a la polinización de insectos, muy probablemente debido a cambios en el medio ambiente o la disponibilidad de polinizadores. [9] [10] [11] La transferencia de polen es más eficiente de lo que se pensaba anteriormente; Las plantas polinizadas por el viento se han desarrollado para tener alturas específicas, además de posiciones florales, estambres y estigmas específicas que promueven la dispersión y transferencia efectivas del polen. [12]

Por agua

La polinización por agua, hidrofilia , utiliza el agua para transportar el polen, a veces como anteras enteras; estos pueden viajar a través de la superficie del agua para transportar el polen seco de una flor a otra. [13] En Vallisneria spiralis , una flor masculina sin abrir flota hacia la superficie del agua y, al llegar a la superficie, se abre y las anteras fértiles se proyectan hacia adelante. La flor femenina, también flotante, tiene su estigma protegido del agua, mientras que sus sépalos están ligeramente hundidos en el agua, permitiendo que las flores masculinas caigan dentro. [13]

Por la lluvia

La polinización por lluvia es utilizada por un pequeño porcentaje de plantas. Las fuertes lluvias desalientan la polinización de insectos y dañan las flores desprotegidas, pero pueden dispersar el polen de plantas adecuadamente adaptadas, como Ranunculus flammula , Narthecium ossifragum y Caltha palustris . [14] En estas plantas, el exceso de lluvia drena permitiendo que el polen flotante entre en contacto con el estigma. [14] En algunas orquídeas se produce ombrofilia y las salpicaduras de agua de lluvia hacen que se elimine la capa de la antera, lo que permite que el polen quede expuesto. Después de la exposición, las gotas de lluvia hacen que el polen salga disparado hacia arriba, cuando el estipe las jala hacia atrás y luego caen en la cavidad del estigma. Por lo tanto, para la orquídea Acampe rigida , esto permite que la planta se autopolinice, lo que es útil cuando los polinizadores bióticos en el ambiente han disminuido. [15]

Métodos de cambio

Es posible que una planta tenga diferentes métodos de polinización, incluida la polinización biótica y abiótica. La orquídea Oeceoclades maculata utiliza tanto la lluvia como las mariposas, dependiendo de sus condiciones ambientales. [dieciséis]

Melissodes desponsus cubiertos de polen

Biótico

Los colibríes suelen alimentarse de flores rojas
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Una abeja en una flor de fresa.

Más comúnmente, la polinización involucra polinizadores (también llamados vectores de polen): organismos que transportan o mueven los granos de polen de la antera de una flor a la parte receptiva del carpelo o pistilo (estigma) de otra. [17] Entre 100.000 y 200.000 especies de animales actúan como polinizadores de las 250.000 especies de plantas con flores del mundo. [18] La mayoría de estos polinizadores son insectos , pero alrededor de 1.500 especies de aves y mamíferos visitan las flores y pueden transferir polen entre ellos. Además de las aves y los murciélagos, que son los visitantes más frecuentes, se incluyen monos, lémures, ardillas, roedores y zarigüeyas. [18]

La entomofilia , la polinización por insectos , ocurre a menudo en plantas que han desarrollado pétalos de colores y un olor fuerte para atraer insectos como abejas, avispas y ocasionalmente hormigas ( himenópteros ), escarabajos ( coleópteros ), polillas y mariposas ( lepidópteros ) y moscas ( Diptera ). La existencia de la polinización por insectos se remonta a la era de los dinosaurios . [19]

En zoofilia , la polinización es realizada por vertebrados como pájaros y murciélagos , particularmente colibríes , pájaros sol , cazadores de arañas , mieleros y murciélagos frugívoros . La ornitofilia o polinización de aves es la polinización de plantas con flores por aves. La quiropterofilia o polinización por murciélagos es la polinización de plantas con flores por murciélagos. Las plantas adaptadas para usar murciélagos o polillas como polinizadores suelen tener pétalos blancos, olor fuerte y flores por la noche, mientras que las plantas que usan aves como polinizadores tienden a producir abundante néctar y tienen pétalos rojos. [20]

Se ha observado que los insectos polinizadores como las abejas melíferas ( Apis spp.), [21] los abejorros ( Bombus spp.), [22] [23] y las mariposas (p. Ej., Thymelicus flavus ) [24] mantienen la constancia floral , lo que significa es más probable que transfieran polen a otras plantas conespecíficas. [25] Esto puede ser beneficioso para los polinizadores, ya que la constancia de las flores evita la pérdida de polen durante vuelos interespecíficos y los polinizadores obstruyen los estigmas con polen de otras especies de flores. También mejora la probabilidad de que el polinizador encuentre flores productivas fácilmente accesibles y reconocibles por pistas familiares. [26]

Algunas flores tienen mecanismos especializados para atrapar a los polinizadores y aumentar su efectividad. [27] Otras flores atraerán a los polinizadores por el olor. Por ejemplo, las especies de abejas como Euglossa cordata se sienten atraídas por las orquídeas de esta manera, y se ha sugerido que las abejas se intoxicarán durante estas visitas a las flores de las orquídeas, que duran hasta 90 minutos. [28] Sin embargo, en general, las plantas que dependen de los vectores de polen tienden a adaptarse a su tipo particular de vector, por ejemplo, las especies polinizadas durante el día tienden a tener colores brillantes, pero si son polinizadas principalmente por aves o mamíferos especializados, tienden a ser más grandes y tienen mayores recompensas de néctar que las especies que son estrictamente polinizadas por insectos. También tienden a distribuir sus recompensas en períodos más largos, teniendo largas temporadas de floración; sus polinizadores especializados probablemente morirían de hambre si la temporada de polinización fuera demasiado corta. [27]

En cuanto a los tipos de polinizadores, se conocen los reptiles polinizadores, pero forman una minoría en la mayoría de situaciones ecológicas. Son más frecuentes y de mayor importancia ecológica en los sistemas insulares, donde las poblaciones de insectos y, a veces, también de aves pueden ser inestables y menos ricas en especies. La adaptación a la falta de alimento animal y de la presión de la depredación podría, por tanto, favorecer que los reptiles se vuelvan más herbívoros y más inclinados a alimentarse de polen y néctar. [29] La mayoría de las especies de lagartos de las familias que parecen ser importantes en la polinización parecen transportar polen solo de manera incidental, especialmente las especies más grandes como Varanidae e Iguanidae , pero especialmente varias especies de Gekkonidae son polinizadores activos, y al menos también lo es una especie de Lacertidae , Podarcis lilfordi , que poliniza varias especies, pero en particular es el principal polinizador de Euphorbia dendroides en varias islas del Mediterráneo. [30]

Los mamíferos generalmente no se consideran polinizadores, pero algunos roedores, murciélagos y marsupiales son polinizadores importantes y algunos incluso se especializan en tales actividades. En Sudáfrica, determinadas especies de Protea (en particular Protea humiflora , P. amplexicaulis , P. subulifolia , P. decurrens y P. cordata ) están adaptadas a la polinización por roedores (en particular , el ratón espinoso del Cabo , Acomys subspinosus ) [31] y musarañas elefante ( Especie de Elephantulus ). [32] Las flores nacen cerca del suelo, tienen olor a levadura, no son coloridas, y los pájaros del sol rechazan el néctar con su alto contenido de xilosa . Los ratones aparentemente pueden digerir la xilosa y comen grandes cantidades de polen. [33] En Australia se ha demostrado la polinización por mamíferos voladores, planeadores y terrestres. [34] Ejemplos de vectores de polen incluyen muchas especies de avispas, que transportan el polen de muchas especies de plantas, siendo polinizadores potenciales o incluso eficientes. [35]

Una abeja europea recolecta néctar, mientras que el polen se acumula en su cuerpo.
Abejas africanizadas sumergidas en polen de cactus Opuntia engelmannii
Abeja Diadasia a horcajadas sobre carpelos de cactus

La polinización se puede lograr mediante polinización cruzada o autopolinización :

  • La polinización cruzada, también llamada alogamia , ocurre cuando el polen pasa del estambre de una flor al estigma de una flor en otra planta de la misma especie. [6] Las plantas adaptadas para la polinización cruzada tienen varios mecanismos para prevenir la autopolinización; los órganos reproductores pueden disponerse de tal manera que la autofecundación sea poco probable, o los estambres y carpelos pueden madurar en diferentes momentos. [6]
  • La autopolinización ocurre cuando el polen de una flor poliniza la misma flor u otras flores del mismo individuo. [36] Se cree que ha evolucionado en condiciones en las que los polinizadores no eran vectores fiables para el transporte de polen, y se ve con mayor frecuencia en especies y plantas anuales de vida corta que colonizan nuevos lugares. [37] La autopolinización puede incluir la autogamia , en la que el polen se transfiere a la parte femenina de la misma flor; o geitonogamia , cuando el polen se transfiere a otra flor de la misma planta. [38] Las plantas adaptadas para autofecundarse a menudo tienen estambres y carpelos similares. Las plantas que pueden polinizarse a sí mismas y producir descendencia viable se denominan autofértiles. Las plantas que no pueden fertilizarse por sí mismas se denominan autoestériles, una condición que exige la polinización cruzada para la producción de descendencia. [38]
  • Cleistogamia : es la autopolinización que se produce antes de que se abra la flor. El polen se libera de la antera dentro de la flor o el polen de la antera crece en un tubo a lo largo del estilo hasta los óvulos. Es un tipo de reproducción sexual, a diferencia de los sistemas asexuales como la apomixis. Algunasflores cleistógamas nunca se abren, en contraste con lasflores casmogamas que se abren y luego son polinizadas. Las flores cleistógamas se encuentran por necesidad en plantas autocompatibles o autofértiles. [39] Aunque ciertas orquídeas y gramíneas son completamente cleistógamas, otras plantas recurren a esta estrategia en condiciones adversas. A menudo, puede haber una mezcla de flores cleistógamas y casmogámicas, a veces en diferentes partes de la planta y, a veces, en inflorescencias mixtas. El frijol molido produce flores cleistógamas debajo del suelo y flores mixtas cleistógamas y casmogamas arriba. [40]

Se estima que el 48,7% de las especies de plantas son cruzas forzadas obligadas dioicas o autoincompatibles . [41] También se estima que alrededor del 42% de las plantas con flores tienen un sistema de apareamiento mixto en la naturaleza. [42] En el tipo más común de sistema de apareamiento mixto, las plantas individuales producen un solo tipo de flor y los frutos pueden contener tipos de progenie autopolinizados, cruzados o mezclados.

La polinización también requiere la consideración de polinizadores , las plantas que sirven como fuente de polen para otras plantas. Algunas plantas son autocompatibles ( autofértiles ) y pueden polinizarse y fertilizarse por sí mismas. Otras plantas tienen barreras químicas o físicas para la autopolinización .

En el manejo de la polinización de la agricultura y la horticultura , un buen polinizador es una planta que proporciona polen y floraciones compatibles, viables y abundantes al mismo tiempo que la planta que se va a polinizar o que tiene polen que se puede almacenar y utilizar cuando sea necesario para polinizar el producto deseado. flores. La hibridación es una polinización eficaz entre flores de diferentes especies o entre diferentes líneas de reproducción o poblaciones. ver también Heterosis .

Los melocotones se consideran autofértiles porque se puede producir un cultivo comercial sin polinización cruzada, aunque la polinización cruzada generalmente da una mejor cosecha. Las manzanas se consideran autoincompatibles , porque un cultivo comercial debe tener polinización cruzada. Muchas variedades comerciales de árboles frutales son clones injertados , genéticamente idénticos. Un bloque de manzanas de un huerto de una variedad es genéticamente una sola planta. Muchos productores ahora consideran que esto es un error. Una forma de corregir este error es injertar una rama de un polinizador apropiado (generalmente una variedad de manzano silvestre ) cada seis árboles aproximadamente. [ cita requerida ]

La avispa Mischocyttarus rotundicollis transportando granos de polen de Schinus terebinthifolius

Melittosphex burmensis , el fósil de abeja más antiguo, del Cretácico

El primer registro fósil de polinización abiótica proviene de plantas parecidas a helechos en el período Carbonífero tardío. Las gimnospermas muestran evidencia de polinización biótica desde el período Triásico . Muchos granos de polen fosilizados muestran características similares al polen bióticamente disperso actual. Además, el contenido intestinal, las estructuras de las alas y la morfología de la boca de los escarabajos y moscas fosilizados sugieren que actuaron como polinizadores tempranos. La asociación entre escarabajos y angiospermas durante el período Cretácico temprano llevó a radiaciones paralelas de angiospermas e insectos hacia el Cretácico tardío. La evolución de los nectarios en las flores del Cretácico tardío señala el comienzo del mutualismo entre himenópteros y angiospermas.

Las abejas son un buen ejemplo del mutualismo que existe entre himenópteros y angiospermas. Las flores proporcionan a las abejas néctar (una fuente de energía) y polen (una fuente de proteínas). Cuando las abejas van de flor en flor recolectando polen, también están depositando granos de polen sobre las flores, polinizándolas. Si bien el polen y el néctar, en la mayoría de los casos, son la recompensa más notable que se obtiene de las flores, las abejas también visitan las flores en busca de otros recursos como aceite, fragancias, resina e incluso ceras. [43] Se ha estimado que las abejas se originaron con el origen o la diversificación de las angiospermas . [44] Además, los casos de coevolución entre especies de abejas y plantas con flores se han ilustrado mediante adaptaciones especializadas. Por ejemplo, se seleccionan patas largas en Rediviva neliana , una abeja que recolecta aceite de Diascia capsularis , que tienen largos espolones que se seleccionan para depositar polen en la abeja recolectora de aceite, que a su vez selecciona patas aún más largas. en R. neliana y, nuevamente, se selecciona una longitud de espolón más larga en D. capsularis para, por lo tanto, impulsar continuamente la evolución de los demás. [45]

Una abeja Andrena recolecta polen de los estambres de una rosa . La estructura del carpelo femenino aparece rugosa y globular a la izquierda.
Bombus ignitus , un polinizador comercial popular en Japón y China [46]

Los cultivos alimentarios básicos más esenciales del planeta, como el trigo , el maíz , el arroz , la soja y el sorgo [47] [48], son polinizados por el viento o autopolinizados. Al considerar los 15 cultivos principales que contribuyeron a la dieta humana a nivel mundial en 2013, poco más del 10% de la dieta humana total de cultivos vegetales (211 de 1916 kcal / persona / día) depende de la polinización por insectos. [47]

El manejo de la polinización es una rama de la agricultura que busca proteger y mejorar los polinizadores actuales y, a menudo, involucra el cultivo y la adición de polinizadores en situaciones de monocultivo , como huertos comerciales de frutas . El evento de polinización gestionada más grande del mundo se produce en los huertos de almendros de California , donde casi la mitad (alrededor de un millón de colmenas ) de las abejas melíferas de EE. UU. Se transportan en camiones a los huertos de almendros cada primavera. La cosecha de manzanas de Nueva York requiere alrededor de 30.000 colmenas; La cosecha de arándanos de Maine utiliza alrededor de 50.000 colmenas cada año. La solución estadounidense a la escasez de polinizadores, hasta ahora, ha sido que los apicultores comerciales se conviertan en contratistas de polinización y migren. Así como las cosechadoras siguen la cosecha de trigo desde Texas hasta Manitoba , los apicultores siguen la floración de sur a norte para proporcionar polinización para muchos cultivos diferentes. [ cita requerida ]

En Estados Unidos, las abejas se llevan a las plantaciones comerciales de pepinos , calabazas , melones , fresas y muchos otros cultivos. Las abejas melíferas no son los únicos polinizadores gestionados: algunas otras especies de abejas también se crían como polinizadores. La abeja cortadora de hojas de alfalfa es un polinizador importante para la semilla de alfalfa en el oeste de Estados Unidos y Canadá. Los abejorros se crían cada vez más y se utilizan ampliamente para tomates de invernadero y otros cultivos.

La importancia ecológica y financiera de la polinización natural por insectos para los cultivos agrícolas , mejorando su calidad y cantidad, se aprecia cada vez más y ha dado lugar a nuevas oportunidades financieras. La vecindad de un bosque o pastizales silvestres con polinizadores nativos cerca de cultivos agrícolas, como manzanas, almendras o café, puede mejorar su rendimiento en aproximadamente un 20%. Los beneficios de los polinizadores nativos pueden hacer que los propietarios de los bosques exijan un pago por su contribución a la mejora de los resultados de las cosechas, un ejemplo simple del valor económico de los servicios ecológicos. Los agricultores también pueden cultivar cultivos nativos para promover las especies de abejas polinizadoras nativas, como se muestra con L. vierecki en Delaware [49] y L. leucozonium en el suroeste de Virginia. [50]

El Instituto Americano de Ciencias Biológicas informa que la polinización de insectos nativos ahorra a la economía agrícola de los Estados Unidos casi un estimado de $ 3.1 mil millones anuales a través de la producción de cultivos naturales; [51] La polinización produce productos por valor de unos 40.000 millones de dólares anualmente sólo en los Estados Unidos. [52]

La polinización de cultivos alimentarios se ha convertido en un problema ambiental debido a dos tendencias. La tendencia al monocultivo significa que se necesitan mayores concentraciones de polinizadores en el momento de la floración que nunca antes, sin embargo, el área es pobre en forraje o incluso mortal para las abejas durante el resto de la temporada. La otra tendencia es la disminución de las poblaciones de polinizadores , debido al uso indebido y excesivo de plaguicidas , nuevas enfermedades y parásitos de las abejas, tala de árboles , disminución de la apicultura, desarrollo suburbano , eliminación de setos y otros hábitats de las granjas y la preocupación pública por las abejas. La fumigación aérea generalizada de mosquitos debido a los temores del Nilo Occidental está provocando una aceleración de la pérdida de polinizadores.

En algunas situaciones, los agricultores u horticultores pueden intentar restringir la polinización natural para permitir solo la reproducción con las plantas individuales preferidas. Esto se puede lograr mediante el uso de bolsas de polinización .

Mejora de la polinización en áreas con densidades de abejas subóptimas

En algunos casos, la demanda de colmenas de los productores supera con creces la oferta disponible. La cantidad de colmenas administradas en los EE. UU. Ha disminuido constantemente de cerca de 6 millones después de la Segunda Guerra Mundial a menos de 2,5 millones en la actualidad. Por el contrario, el área dedicada al cultivo de cultivos polinizados por abejas ha crecido más del 300% en el mismo período de tiempo. Además, en los últimos cinco años ha habido una disminución en las colmenas administradas en invierno, que ha alcanzado una tasa sin precedentes de pérdidas de colonias de cerca del 30%. [53] [54] [55] [56] En la actualidad, existe una enorme demanda de alquiler de colmenas que no siempre se puede satisfacer. Existe una clara necesidad en toda la industria agrícola de una herramienta de gestión para atraer a los polinizadores a los cultivos y animarlos a visitar y polinizar preferentemente el cultivo en flor. Al atraer a polinizadores como las abejas melíferas y aumentar su comportamiento de búsqueda de alimento, particularmente en el centro de parcelas grandes, podemos aumentar los retornos de los productores y optimizar el rendimiento de sus plantaciones. ISCA Technologies, [57] de Riverside California, creó una formulación semioquímica llamada SPLAT Bloom, que modifica el comportamiento de las abejas melíferas, incitándolas a visitar las flores en cada parte del campo.

La pérdida de polinizadores, también conocida como disminución de polinizadores (de los cuales el trastorno de colapso de colonias es quizás el más conocido) se ha notado en los últimos años. Esta pérdida de polinizadores ha provocado una perturbación en los procesos tempranos de regeneración de las plantas, como la dispersión y polinización de semillas. Los primeros procesos de regeneración de las plantas dependen en gran medida de las interacciones entre plantas y animales y, debido a que estas interacciones se interrumpen, la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas se ven amenazados. [58] La polinización por animales ayuda a la variabilidad genética y la diversidad dentro de las plantas porque permite el cruzamiento externo en lugar del autocruzamiento. Sin esta diversidad genética, habría una falta de rasgos sobre los que la selección natural actuaría para la supervivencia de las especies de plantas. La dispersión de semillas también es importante para la aptitud de las plantas porque les permite a las plantas expandir sus poblaciones. Más que eso, permite a las plantas escapar de ambientes que han cambiado y se han vuelto difíciles de vivir. Todos estos factores muestran la importancia de los polinizadores para las plantas, que son una parte importante de la base de un ecosistema estable. Si solo unas pocas especies de plantas dependieran de ellas, la pérdida de polinizadores es especialmente devastadora porque hay tantas especies de plantas que dependen de ellas. Más del 87,5% de las angiospermas , más del 75% de las especies de árboles tropicales y del 30 al 40% de las especies de árboles en las regiones templadas dependen de la polinización y la dispersión de semillas. [58]

Los factores que contribuyen al declive de los polinizadores incluyen la destrucción del hábitat , los pesticidas , el parasitismo / enfermedades y el cambio climático . [59] Las formas más destructivas de perturbaciones humanas son los cambios en el uso de la tierra, como la fragmentación, la tala selectiva y la conversión a un hábitat forestal secundario. [58] La difamación de los frugívoros también es un factor importante. [60] Estas alteraciones son especialmente dañinas debido a la sensibilidad del proceso de polinización de las plantas. [58] La investigación en palmas tropicales encontró que la difamación ha causado una disminución en la dispersión de semillas, lo que provoca una disminución en la variabilidad genética en esta especie. [60] La destrucción del hábitat, como la fragmentación y la tala selectiva, elimina las áreas más óptimas para los diferentes tipos de polinizadores, lo que elimina los recursos alimenticios de los polinizadores, los sitios de anidación y conduce al aislamiento de las poblaciones. [61] Se ha debatido el efecto de los plaguicidas en los polinizadores porque es difícil determinar si un solo plaguicida es la causa y no una mezcla u otras amenazas. [61] Se desconoce si la exposición por sí sola causa daño o si la duración y la potencia también son factores. [61] Sin embargo, los insecticidas tienen efectos negativos, como en el caso de los neonicotinoides que dañan las colonias de abejas. Muchos investigadores creen que son los efectos sinérgicos de estos factores los que, en última instancia, son perjudiciales para las poblaciones de polinizadores. [59]

En la industria agrícola, el cambio climático está provocando una "crisis de polinizadores". Esta crisis está afectando la producción de cultivos y los costos relacionados, debido a una disminución de los procesos de polinización. [62] Esta alteración puede ser fenológica o espacial. En el primer caso, las especies que normalmente ocurren en estaciones o ciclos de tiempo similares, ahora tienen diferentes respuestas a los cambios ambientales y, por lo tanto, ya no interactúan. Por ejemplo, un árbol puede florecer antes de lo habitual, mientras que el polinizador puede reproducirse más tarde en el año y, por lo tanto, las dos especies ya no coinciden en el tiempo. Las perturbaciones espaciales ocurren cuando dos especies que normalmente compartirían la misma distribución ahora responden de manera diferente al cambio climático y se están desplazando a diferentes regiones. [63] [64]

Ejemplos de polinizadores afectados

El polinizador más conocido y entendido, las abejas, se ha utilizado como el principal ejemplo de la disminución de los polinizadores. Las abejas son fundamentales en la polinización de cultivos agrícolas y plantas silvestres y son uno de los principales insectos que realizan esta tarea. [65] De las especies de abejas, la abeja melífera o Apis mellifera ha sido la más estudiada y en los Estados Unidos ha habido una pérdida del 59% de las colonias desde 1947 hasta 2005. [65] La disminución de las poblaciones de la Las abejas melíferas se han atribuido a plaguicidas, cultivos modificados genéticamente, fragmentación, parásitos y enfermedades que se han introducido. [66] Se ha prestado especial atención a los efectos de los neonicotinoides en las poblaciones de abejas melíferas. Se han utilizado insecticidas neonicotinoides debido a su baja toxicidad en mamíferos, especificidad del objetivo, bajas tasas de aplicación y actividad de amplio espectro. Sin embargo, los insecticidas pueden abrirse camino por toda la planta, lo que incluye el polen y el néctar. Debido a esto, se ha demostrado que afecta el sistema nervioso y las relaciones entre colonias en las poblaciones de abejas melíferas. [66]

Las mariposas también han sufrido debido a estas modificaciones. Las mariposas son indicadores ecológicos útiles ya que son sensibles a los cambios en el entorno como la estación, la altitud y, sobre todo, el impacto humano en el medio ambiente. Las poblaciones de mariposas eran mayores dentro del bosque natural y menores en campo abierto. La razón de la diferencia de densidad es el hecho de que en campo abierto las mariposas estarían expuestas a la desecación y la depredación. Estas regiones abiertas son causadas por la destrucción del hábitat, como la tala de madera, el pastoreo de ganado y la recolección de leña. Debido a esta destrucción, la diversidad de especies de mariposas puede disminuir y se sabe que existe una correlación entre la diversidad de mariposas y la diversidad de plantas. [67]

La seguridad alimentaria y el declive de los polinizadores

Además del desequilibrio del ecosistema causado por la disminución de polinizadores, puede poner en peligro la seguridad alimentaria . La polinización es necesaria para que las plantas continúen su población y 3/4 de las especies de plantas que contribuyen al suministro de alimentos del mundo son plantas que requieren polinizadores. [68] Los insectos polinizadores, como las abejas, son grandes contribuyentes a la producción de cultivos, más de 200 mil millones de dólares en especies de cultivos son polinizadas por estos insectos. [61] Los polinizadores también son esenciales porque mejoran la calidad de los cultivos y aumentan la diversidad genética, que es necesaria para producir frutas con valor nutricional y sabores diversos. [69] Los cultivos que no dependen de los animales para la polinización sino del viento o la autopolinización, como el maíz y la papa, han duplicado su producción y constituyen una gran parte de la dieta humana, pero no aportan los micronutrientes necesarios. [70] Los nutrientes esenciales que son necesarios en la dieta humana están presentes en las plantas que dependen de los polinizadores animales. [70] Ha habido problemas con las deficiencias de vitaminas y minerales y se cree que si las poblaciones de polinizadores continúan disminuyendo, estas deficiencias se volverán aún más prominentes. [69]

Los polinizadores silvestres a menudo visitan una gran cantidad de especies de plantas y las plantas son visitadas por una gran cantidad de especies de polinizadores. Todas estas relaciones juntas forman una red de interacciones entre plantas y polinizadores. Se encontraron similitudes sorprendentes en la estructura de redes que consisten en interacciones entre plantas y polinizadores. Se descubrió que esta estructura es similar en ecosistemas muy diferentes en diferentes continentes, que consta de especies completamente diferentes. [71]

La estructura de las redes de plantas y polinizadores puede tener grandes consecuencias en la forma en que las comunidades de polinizadores responden a condiciones cada vez más duras. Los modelos matemáticos, que examinan las consecuencias de esta estructura de red para la estabilidad de las comunidades de polinizadores, sugieren que la forma específica en que se organizan las redes de plantas y polinizadores minimiza la competencia entre polinizadores [72] e incluso puede conducir a una fuerte facilitación indirecta entre polinizadores cuando las condiciones son duras. . [73] Esto significa que las especies polinizadoras juntas pueden sobrevivir en condiciones difíciles. Pero también significa que las especies polinizadoras colapsan simultáneamente cuando las condiciones pasan por un punto crítico. Este colapso simultáneo se produce porque las especies polinizadoras dependen unas de otras para sobrevivir en condiciones difíciles. [73]

Tal colapso en toda la comunidad, que involucra a muchas especies de polinizadores, puede ocurrir repentinamente cuando condiciones cada vez más duras pasan por un punto crítico y la recuperación de tal colapso podría no ser fácil. La mejora en las condiciones necesarias para que los polinizadores se recuperen podría ser sustancialmente mayor que la mejora necesaria para volver a las condiciones en las que colapsó la comunidad de polinizadores. [73]

El gráfico muestra el número de colonias de abejas en los EE. UU. Desde 1982 hasta 2015,

Si bien hay 200.000 - 350.000 especies diferentes de animales que ayudan a la polinización, las abejas son responsables de la mayor parte de la polinización de los cultivos consumidos, proporcionando entre $ 235 y $ 577 mil millones de dólares de beneficios a la producción mundial de alimentos. [74] Desde principios de la década de 1900, los apicultores de los Estados Unidos comenzaron a alquilar sus colonias a los agricultores para aumentar el rendimiento de los cultivos de los agricultores, obteniendo ingresos adicionales al proporcionar polinización privatizada . A partir de 2016, el 41% de los ingresos de un apicultor promedio de Estados Unidos proviene de proporcionar tal servicio de polinización a los agricultores, por lo que es la mayor proporción de sus ingresos, y el resto proviene de la venta de miel, cera de abejas, subsidio del gobierno, etc. [75] Este es un ejemplo de cómo una externalidad positiva , la polinización de cultivos de la apicultura y la fabricación de miel, se contabilizó con éxito e incorporó al mercado general de la agricultura. Además de ayudar a la producción de alimentos, el servicio de polinización proporciona efectos secundarios beneficiosos, ya que las abejas germinan no solo los cultivos, sino también otras plantas alrededor del área que se sueltan para polinizar, lo que aumenta la biodiversidad para el ecosistema local . [76] Hay incluso más efectos secundarios a medida que la biodiversidad aumenta la resistencia de los ecosistemas para la vida silvestre y los cultivos. [77] Debido a su función de polinización en la producción de cultivos, el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos considera que las abejas comerciales son ganado . El impacto de la polinización varía según el cultivo. Por ejemplo, la producción de almendras en los Estados Unidos, una industria de $ 11 mil millones basada casi exclusivamente en el estado de California, depende en gran medida de las abejas para la polinización de los almendros. La industria de la almendra utiliza hasta el 82% de los servicios en el mercado de la polinización. Cada febrero, alrededor del 60% de todas las colonias de abejas en los Estados Unidos se trasladan al Valle Central de California . [78]

Durante la última década, los apicultores de los EE. UU. Han informado que la tasa de mortalidad de sus colonias de abejas se ha mantenido constante en aproximadamente un 30% cada año, lo que hace que las muertes sean un costo comercial esperado para los apicultores. Si bien se desconoce la causa exacta de este fenómeno, según el Informe de progreso del trastorno del colapso de colonias del Departamento de Agricultura de EE. UU . Se puede rastrear a factores como la contaminación, los pesticidas y los patógenos a partir de evidencias encontradas en las áreas de las colonias afectadas y las propias colonias. [79] La contaminación y los pesticidas son perjudiciales para la salud de las abejas y sus colonias, ya que la capacidad de las abejas para polinizar y regresar a sus colonias está muy comprometida. [80] Además, el Valle Central de California está determinado por la Organización Mundial de la Salud como la ubicación de la peor contaminación del aire del país . [81] Las abejas polinizadoras de almendras, aproximadamente el 60% de las abejas en los EE. UU. Como se mencionó anteriormente, se mezclarán con abejas de miles de otras colmenas proporcionadas por diferentes apicultores, lo que las hará exponencialmente susceptibles a enfermedades y ácaros que cualquiera de ellos podría portar . [78] Las muertes no se detienen en las abejas comerciales, ya que hay evidencia de una importante propagación de patógenos a otros polinizadores, incluidos los abejorros silvestres, que infectan hasta el 35-100% de las abejas silvestres en un radio de 2 km de polinización comercial. [82] La externalidad negativa de los servicios privados de polinización es la disminución de la biodiversidad debido a la muerte de abejas comerciales y silvestres.

El gráfico muestra la cantidad promedio en dólares por colonias que reciben los apicultores según el cultivo polinizado.

A pesar de perder aproximadamente un tercio de su fuerza laboral cada año, los apicultores continúan alquilando sus abejas a granjas de almendras debido a los altos salarios de la industria de la almendra. En 2016, una colonia alquilada para la polinización de almendras dio a los apicultores un ingreso de $ 165 por colonia alquilada, alrededor de tres veces el promedio de otros cultivos que utilizan el servicio de alquiler de polinización. [83] Sin embargo, un estudio reciente publicado en el Journal of Economic Entomology de Oxford Academic encontró que una vez que se consideran los costos de mantenimiento de las abejas específicamente para la polinización de las almendras, incluida la hibernación , el manejo del verano y el reemplazo de las abejas moribundas, la polinización de las almendras apenas es rentable para los apicultores promedio. [84]

  • Iniciativa canadiense de polinización
  • Hacer trampa (biología)
  • Cambio de color floral
  • Selección mediada por polinizadores
  • Polinización de árboles frutales
  • Polinización manual
  • Paul Knuth
  • Hermann Müller (botánico)
  • Morfología reproductiva vegetal
  • Código de barras de ADN de polen
  • Polinización

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  • Recursos sobre polinizadores de las academias nacionales
  • La página de inicio de polinización
  • Polinización en hidroponía
  • Imágenes de síndromes de polinización en bioimages.vanderbilt.edu
  • "Polinización"  . Encyclopædia Britannica (11ª ed.). 1911.
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