Planta floreciendo

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Planta floreciendo
Rango temporal: Valanginiano tardío - presente ,134–0  Ma
Póster de flores 2.jpg
Diversidad de angiospermas
clasificación cientifica mi
Reino:Plantae
Clade :Traqueofitas
Clade :Espermatofitos
Clade :Angiospermas
Grupos (APG IV) [1]

Angiospermas basales

Angiospermas centrales

Sinónimos

Las plantas con flores , también conocidas como angiospermas ( / ˌ æ n i s p ɜr m i / ), [5] [6] o Magnoliophyta ( / m æ ɡ ˌ n l i ɒ f ɪ t ə , - f t ə / ), [7] son el grupo más diverso de plantas terrestres, con 64 órdenes , 416 familias , aproximadamente 13.000 géneros conocidos y 300.000 especies conocidas . [8] Como las gimnospermas , las angiospermas son plantas productoras de semillas . Se distinguen de las gimnospermas por características que incluyen flores , endospermo dentro de sus semillas y la producción de frutos que contienen las semillas. Etimológicamente, angiosperma significa una planta que produce semillas dentro de un recinto; en otras palabras, una planta fructífera. El término proviene de las palabras griegas angeion("caja" o "tripa") y esperma (semilla)

Los antepasados ​​de las plantas con flores se separaron del antepasado común de todas las gimnospermas vivientes durante el Carbonífero, hace más de 300 millones de años, [9] y el registro más antiguo de polen de angiospermas apareció hace unos 134 millones de años. Los primeros restos de plantas con flores se conocen desde hace 125 millones de años. Se diversificaron ampliamente durante el Cretácico Inferior , se generalizaron hace 120 millones de años y reemplazaron a las coníferas como árboles dominantes desde hace 60 a 100 millones de años.

Descripción [ editar ]

Chamaenerion angustifolium , también conocido como fireweed o rosebay willowherb , es una planta con flores perteneciente a lafamilia delos willowherb Onagraceae . El individuo de la imagen está fotografiado en Finlandia , donde es bastante común.

Características derivadas de las angiospermas [ editar ]

Las angiospermas se diferencian de otras plantas con semillas en varios aspectos, que se describen en la siguiente tabla. Estas características distintivas tomadas en conjunto han hecho de las angiospermas las plantas terrestres más diversas y numerosas y el grupo más importante comercialmente para los humanos. [a]

Características distintivas de las angiospermas.
CaracterísticaDescripción
Órganos de floraciónLas flores , los órganos reproductores de las plantas con flores, son la característica más notable que las distingue de las otras plantas con semillas. Las flores proporcionaron a las angiospermas los medios para tener un sistema de reproducción más específico de la especie y, por lo tanto, una forma de evolucionar más fácilmente en diferentes especies sin el riesgo de cruzarse con especies relacionadas. La especiación más rápida permitió a las angiospermas adaptarse a una gama más amplia de nichos ecológicos . Esto ha permitido que las plantas con flores dominen en gran medida los ecosistemas terrestres . [ cita requerida ]
Estambres con dos pares de sacos de polen.Los estambres son mucho más ligeros que los órganos correspondientes de las gimnospermas y han contribuido a la diversificación de las angiospermas a través del tiempo con adaptaciones a síndromes de polinización especializados , como polinizadores particulares. Los estambres también se han modificado con el tiempo para evitar la autofertilización , lo que ha permitido una mayor diversificación, lo que permite que las angiospermas llenen más nichos.
Masculina reducida gametofito , tres célulasEl gametofito masculino en las angiospermas tiene un tamaño significativamente reducido en comparación con los de las plantas con semillas de gimnospermas. [10] El tamaño más pequeño del polen reduce la cantidad de tiempo entre la polinización (el grano de polen que llega a la planta hembra) y la fertilización . En las gimnospermas, la fertilización puede ocurrir hasta un año después de la polinización, mientras que en las angiospermas, la fertilización comienza muy pronto después de la polinización. [11] La menor cantidad de tiempo entre la polinización y la fertilización permite que las angiospermas produzcan semillas antes de la polinización que las gimnospermas, lo que proporciona a las angiospermas una clara ventaja evolutiva.
Carpelo cerrado que encierra los óvulos (carpelo o carpelos y partes accesorias pueden convertirse en fruto )El carpelo cerrado de las angiospermas también permite adaptaciones a síndromes y controles de polinización especializados. Esto ayuda a prevenir la autofertilización, manteniendo así una mayor diversidad. Una vez que se fertiliza el ovario , el carpelo y algunos tejidos circundantes se convierten en una fruta. Esta fruta a menudo sirve como atrayente para los animales que dispersan las semillas. La relación de cooperación resultante presenta otra ventaja para las angiospermas en el proceso de dispersión .
Reducción femenina gametofito , siete células con ocho núcleosEl gametofito femenino reducido, como el gametofito masculino reducido, puede ser una adaptación que permita un asentamiento más rápido de semillas, lo que eventualmente conducirá a adaptaciones de plantas con flores como ciclos de vida herbáceos anuales, permitiendo que las plantas con flores llenen aún más nichos.
EndospermaEn general, la formación del endospermo comienza después de la fertilización y antes de la primera división del cigoto . El endospermo es un tejido altamente nutritivo que puede proporcionar alimento para el embrión en desarrollo , los cotiledones y, a veces, la plántula cuando aparece por primera vez.

Anatomía vascular [ editar ]

Sección transversal de un tallo de la angiosperma de lino :
1. médula , 2. protoxilema , 3. xilema , 4. floema , 5. esclerénquima ( fibra de líber ), 6. corteza , 7. epidermis

Los tallos de angiospermas están formados por siete capas, como se muestra a la derecha. La cantidad y complejidad de la formación de tejidos en las plantas con flores excede la de las gimnospermas. Los haces vasculares del tallo están dispuestos de manera que el xilema y el floema formen anillos concéntricos.

En las dicotiledóneas , los haces del tallo muy joven están dispuestos en un anillo abierto, separando una médula central de una corteza exterior. En cada paquete, que separa el xilema y el floema, hay una capa de meristema o tejido formativo activo conocido como cambium.. Mediante la formación de una capa de cambium entre los haces (cambium interfascicular), se forma un anillo completo, y un aumento periódico regular en el grosor resulta del desarrollo de xilema en el interior y floema en el exterior. El floema blando se tritura, pero la madera dura persiste y forma la mayor parte del tallo y las ramas de la planta leñosa perenne. Debido a las diferencias en el carácter de los elementos producidos al principio y al final de la temporada, la madera se marca en sección transversal en anillos concéntricos, uno para cada temporada de crecimiento, llamados anillos anuales .

Entre las monocotiledóneas , los haces son más numerosos en el tallo joven y están esparcidos por el tejido del suelo. No contienen cambium y, una vez formados, el tallo aumenta de diámetro solo en casos excepcionales.

Anatomía reproductiva [ editar ]

Colección de flores que forman una inflorescencia.

El rasgo característico de las angiospermas es la flor. Las flores muestran variaciones notables en forma y elaboración, y proporcionan las características externas más confiables para establecer relaciones entre especies de angiospermas. La función de la flor es asegurar la fertilización del óvulo y el desarrollo de frutos que contienen semillas . El aparato floral puede surgir de manera terminal en un brote o en la axila de una hoja (donde el pecíolo se adhiere al tallo). De vez en cuando, como en violetas, una flor surge individualmente en la axila de una hoja de follaje ordinaria. Más típicamente, la parte de la planta que tiene flores se distingue claramente de la parte que tiene follaje o vegetativa, y forma un sistema de ramas más o menos elaborado llamado inflorescencia .

Hay dos tipos de células reproductoras producidas por flores. Las microesporas , que se dividirán para convertirse en granos de polen , son las células "masculinas" y nacen en los estambres (o microsporofilas). Las células "femeninas" llamadas megasporas , que se dividirán para convertirse en el óvulo ( megagametogénesis ), están contenidas en el óvulo y encerradas en el carpelo (o megasporofila).

La flor puede constar solo de estas partes, como en el sauce , donde cada flor comprende solo unos pocos estambres o dos carpelos. Por lo general, existen otras estructuras que sirven para proteger las esporofilas y para formar una envoltura atractiva para los polinizadores. Los miembros individuales de estas estructuras circundantes se conocen como sépalos y pétalos (o tépalos en flores como Magnoliadonde los sépalos y los pétalos no se distinguen entre sí). La serie exterior (cáliz de sépalos) suele ser verde y en forma de hoja, y funciona para proteger el resto de la flor, especialmente la yema. La serie interna (corola de pétalos) es, en general, blanca o de colores brillantes, y tiene una estructura más delicada. Funciona para atraer a los polinizadores de insectos o aves . La atracción se efectúa por el color, el aroma y el néctar , que pueden secretarse en alguna parte de la flor. Las características que atraen a los polinizadores explican la popularidad de las flores y las plantas con flores entre los humanos. [ cita requerida ]

Si bien la mayoría de las flores son perfectas o hermafroditas (tienen partes productoras de polen y óvulos en la misma estructura floral), las plantas con flores han desarrollado numerosos mecanismos morfológicos y fisiológicos para reducir o prevenir la autofecundación. Las flores heteromórficas tienen carpelos cortos y estambres largos, o viceversa, por lo que los animales polinizadores no pueden transferir fácilmente el polen al pistilo (parte receptiva del carpelo). Las flores homomórficas pueden emplear un mecanismo bioquímico (fisiológico) llamado autoincompatibilidad para discriminar entre granos de polen propios y no propios. En otras especies, las partes masculinas y femeninas están morfológicamente separadas, desarrollándose en diferentes flores. [ cita requerida]

Taxonomía [ editar ]

Historia de la clasificación [ editar ]

A partir de 1736, una ilustración de la clasificación de Linneo

El término botánico "Angiosperma", del griego antiguo ἀγγεῖον , angeíon (botella, recipiente) y σπέρμα , esperma (semilla), fue acuñado en la forma Angiospermae por Paul Hermann en 1690, como el nombre de una de sus divisiones principales de la reino vegetal . Esto incluía plantas con flores que poseían semillas encerradas en cápsulas, a diferencia de sus gimnospermas, o plantas con flores con frutos acénicos o esquizocarpicos, considerándose aquí el fruto entero o cada uno de sus trozos como una semilla y desnudo. Tanto el término como su antónimo fueron mantenidos por Carl Linnaeuscon el mismo sentido, pero con aplicación restringida, en los nombres de las órdenes de su clase Didynamia . Su uso con cualquier aproximación a su alcance moderno fue posible sólo después de 1827, cuando Robert Brown estableció la existencia de óvulos verdaderamente desnudos en Cycadeae y Coniferae , [12] y les aplicó el nombre Gymnosperms. [ cita requerida ] Desde ese momento en adelante, mientras estas gimnospermas fueron, como era habitual, consideradas como plantas con flores dicotiledóneas, los escritores botánicos usaron el término angiospermas de manera antitética, con un alcance variable, como un nombre de grupo para otras plantas dicotiledóneas .

Un auxanómetro , un dispositivo para medir el aumento o la tasa de crecimiento de las plantas.

En 1851, Hofmeister descubrió los cambios que se producían en el saco embrionario de las plantas con flores y determinó las correctas relaciones de éstas con la criptogamia . Esto fijó la posición de las gimnospermas como una clase distinta de las dicotiledóneas, y el término angiospermas gradualmente llegó a ser aceptado como la designación adecuada para todas las plantas con flores distintas de las gimnospermas, incluidas las clases de dicotiledóneas y monocotiledóneas. Este es el sentido en el que se usa el término hoy.

En la mayoría de las taxonomías, las plantas con flores se tratan como un grupo coherente. El nombre descriptivo más popular ha sido Angiospermae (Angiospermas), con Anthophyta ("plantas con flores") una segunda opción. Estos nombres no están vinculados a ningún rango. El sistema de Wettstein y el sistema de Engler usan el nombre de Angiospermas, en el rango de subdivisión asignado. El sistema Reveal trató a las plantas con flores como subdivisión Magnoliophytina , [13] pero luego las dividió en Magnoliopsida, Liliopsida y Rosopsida. El sistema Takhtajan y el sistema Cronquist tratan a este grupo en el rango de división., lo que lleva al nombre Magnoliophyta (del apellido Magnoliaceae). El sistema de Dahlgren y el sistema de Thorne (1992) tratan a este grupo en el rango de clase, lo que lleva al nombre Magnoliopsida. El sistema APG de 1998, y las revisiones posteriores de 2003 [14] y 2009 [15] , tratan las plantas con flores como un clado llamado angiospermas sin un nombre botánico formal . Se publicó una clasificación formal junto con la revisión de 2009 en la que las plantas con flores forman la subclase Magnoliidae. [dieciséis]

La clasificación interna de este grupo ha sufrido una revisión considerable. El sistema Cronquist , propuesto por Arthur Cronquist en 1968 y publicado en su forma completa en 1981, todavía se usa ampliamente, pero ya no se cree que refleje con precisión la filogenia . Recientemente ha comenzado a surgir un consenso sobre cómo deben organizarse las plantas con flores a través del trabajo del Grupo de Filogenia de las Angiospermas (APG), que publicó una reclasificación influyente de las angiospermas en 1998. Las actualizaciones que incorporan investigaciones más recientes se publicaron como el sistema APG II en 2003, [14] el sistema APG III en 2009, [15] [17] y elSistema APG IV en 2016.

Tradicionalmente, las plantas con flores se dividen en dos grupos,

  • Dicotyledoneae o Magnoliopsida
  • Monocotiledóneas o Liliopsida

que en el sistema Cronquist se denominan Magnoliopsida (en el rango de clase, formada por el apellido Magnoliaceae) y Liliopsida (en el rango de clase, formada por el apellido Liliaceae ). Otros nombres descriptivos permitidos por el artículo 16 del ICBN incluyen Dicotyledonas o Dicotyledoneae, y Monocotyledonas o Monocotyledoneae, que tienen una larga historia de uso. En inglés, un miembro de cualquiera de los grupos puede llamarse dicotiledóneas ( dicotiledóneas plurales) y monocotiledóneas (monocotiledóneas plurales), o abreviado como dicotiledóneas (dicotiledóneas plurales) y monocotiledóneas (monocotiledóneas plurales). Estos nombres se derivan de la observación de que las dicotiledóneas suelen tener dos cotiledones., u hojas embrionarias, dentro de cada semilla. Las monocotiledóneas suelen tener solo una, pero la regla no es absoluta de ninguna manera. Desde un amplio punto de vista diagnóstico, el número de cotiledones no es un carácter especialmente útil ni fiable. [ cita requerida ]

Estudios recientes, como los de la APG, muestran que las monocotiledóneas forman un grupo monofilético ( clado ) pero que las dicotiledóneas no (son parafiléticas ). Sin embargo, la mayoría de las especies de dicotiledóneas forman un grupo monofilético, llamado eudicots o tricolpates . De las restantes especies de dicotiledóneas, la mayoría pertenecen a un tercer gran clado conocido como magnólidos , que contiene alrededor de 9.000 especies. El resto incluye un grupo parafilético de taxones de ramificación temprana conocidos colectivamente como angiospermas basales , más las familias Ceratophyllaceae y Chloranthaceae . [ cita requerida]

Clasificación moderna [ editar ]

Plántulas de monocotiledóneas (izquierda) y dicotiledóneas

Hay ocho grupos de angiospermas vivas:

  • Angiospermas basales (ANA: Amborella , Nymphaeales, Austrobaileyales)
    • Amborella , una sola especie de arbusto de Nueva Caledonia ;
    • Nymphaeales , alrededor de 80 especies, [18] nenúfares e Hydatellaceae ;
    • Austrobaileyales , alrededor de 100 especies [18] de plantas leñosas de diversas partes del mundo
  • Angiospermas centrales ( Mesangiospermas ) [16]
    • Cloranthales , 77 especies conocidas [19] de plantas aromáticas con hojas dentadas;
    • Magnólidos , alrededor de 9,000 especies, [18] caracterizados por flores trémulos , polen con un poro y hojas generalmente con nervaduras ramificadas, por ejemplo , magnolias , laurel y pimienta negra ;
    • Monocotiledóneas , alrededor de 70.000 especies, [18] caracterizadas por flores trémicas, un solo cotiledón , polen con un poro y hojas generalmente con nervaduras paralelas, por ejemplo , pastos , orquídeas y palmas ;
    • Ceratophyllum , alrededor de 6 especies [18] de plantas acuáticas , quizás las más conocidas comoplantas de acuario ;
    • Eudicots , alrededor de 175.000 especies, [18] caracterizadas por flores de 4 o 5 meras, polen con tres poros y hojas generalmente con nervaduras ramificadas, por ejemplo , girasoles , petunias , ranúnculos , manzanas y robles .

La relación exacta entre estos ocho grupos aún no está clara, aunque hay acuerdo en que los primeros tres grupos en divergir de las angiospermas ancestrales fueron Amborellales , Nymphaeales y Austrobaileyales . [20] El término angiospermas basales se refiere a estos tres grupos. Entre los cinco grupos restantes (angiospermas centrales), la relación entre los tres más amplios de estos grupos (magnólidos, monocotiledóneas y eudicots) sigue sin estar clara. Zeng y sus colegas (Fig. 1) describen cuatro esquemas en competencia. [21]De estos, los eudicots y las monocotiledóneas son los más grandes y diversificados, con ~ 75% y 20% de especies de angiospermas, respectivamente. Algunos análisis hacen que las magnolidas sean las primeras en divergir, otras las monocotiledóneas. [22] Ceratophyllum parece agruparse con las eudicots más que con las monocotiledóneas. La revisión del Grupo de filogenia de angiospermas de 2016 (APG IV) mantuvo la relación general de orden superior descrita en APG III. [15]

Historia evolutiva [ editar ]

Paleozoico [ editar ]

Las esporas fosilizadas sugieren que las plantas terrestres ( embriofitas ) han existido durante al menos 475 millones de años. [23] Las primeras plantas terrestres se reproducían sexualmente con espermatozoides flagelados y nadadores, como las algas verdes de las que evolucionaron. [ cita requerida ] Una adaptación a la terrestrialización fue el desarrollo de meiosporangios verticales para la dispersión por esporas a nuevos hábitats. [ cita requerida ] Esta característica falta en los descendientes de sus parientes de algas más cercanos, el Charophyceanalga verde. Una adaptación terrestre posterior tuvo lugar con la retención de la etapa sexual delicada y avascular, el gametofito, dentro de los tejidos del esporofito vascular. [ cita requerida ] Esto ocurrió por la germinación de esporas dentro de los esporangios en lugar de la liberación de esporas, como en las plantas sin semillas. Un ejemplo actual de cómo podría haber sucedido esto se puede ver en la germinación precoz de esporas en Selaginella , el musgo espinoso. El resultado para los ancestros de las angiospermas fue encerrarlos en un caso, la semilla.

La aparición aparentemente repentina en el registro fósil de flores casi modernas, y en gran diversidad, planteó inicialmente un problema tal para la teoría de la evolución gradual que Charles Darwin lo llamó un "misterio abominable". [24] Sin embargo, el registro fósil ha crecido considerablemente desde la época de Darwin, y fósiles de angiospermas recientemente descubiertos como Archaefructus , junto con nuevos descubrimientos de gimnospermas fósiles, sugieren cómo las características de las angiospermas pueden haber sido adquiridas en una serie de pasos. [ cita requerida ] Varios grupos de gimnospermas extintas, en particular helechos de semillas , han sido propuestos como ancestrosde plantas con flores, pero no hay evidencia fósil continua que muestre cómo evolucionaron las flores, y los botánicos todavía lo consideran un misterio. [25] Se han sugerido algunos fósiles más antiguos, como el Triásico superior Sanmiguelia lewisi . [ cita requerida ]

Las primeras plantas con semillas, como el ginkgo y las coníferas (como pinos y abetos ), no produjeron flores. Los granos de polen (gametofitos masculinos) de Ginkgo y cícadas producen un par de espermatozoides móviles flagelados que "nadan" por el tubo polínico en desarrollo hasta la hembra y sus óvulos.

El oleano , un metabolito secundario producido por muchas plantas con flores, se ha encontrado en depósitos pérmicos de esa época junto con fósiles de gigantopteridos . [26] [27] Los gigantopteridos son un grupo de plantas con semillas extintas que comparten muchos rasgos morfológicos con las plantas con flores, aunque no se sabe que hayan sido plantas con flores en sí mismas. [ cita requerida ]

Triásico y Jurásico [ editar ]

Flores esponjosas de Tetradenia riparia (arbusto de penacho brumoso)
Flores de Malus sylvestris (manzana de cangrejo)
Flores y hojas de Senecio angulatus (groundsel rastrero)
Dos abejas en la cabeza de la flor compuesta de cardo rastrero, Cirsium arvense

Con base en la evidencia actual, algunos proponen que los ancestros de las angiospermas divergieron de un grupo desconocido de gimnospermas en el período Triásico (hace 245-202 millones de años). El polen fósil similar a las angiospermas del Triásico medio (247,2–242,0 Ma) sugiere una fecha más antigua para su origen. [28] Una relación cercana entre angiospermas y gnetofitas , propuesta sobre la base de evidencia morfológica , ha sido discutida más recientemente sobre la base de evidencia molecular que sugiere que las gnetofitas están más estrechamente relacionadas con otras gimnospermas. [29] [30]

La especie de planta fósil Nanjinganthus dendrostyla del Jurásico Inferior de China parece compartir muchas características exclusivamente angiospermáticas, como un receptáculo engrosado con óvulos , y por lo tanto podría representar un grupo de corona o un grupo de tallo de angiosperma. [31] Sin embargo, estos han sido cuestionados por otros investigadores, quienes sostienen que las estructuras son conos de coníferas descompuestos mal interpretados. [32] [33]

La evolución de las plantas con semillas y las angiospermas posteriores parece ser el resultado de dos rondas distintas de eventos de duplicación del genoma completo . [34] Estos ocurrieron hace 319  millones de años y hace 192  millones de años . Otro posible evento de duplicación del genoma completo  hace 160 millones de años quizás creó la línea ancestral que condujo a todas las plantas con flores modernas. [35] Ese evento fue estudiado mediante la secuenciación del genoma de una antigua planta con flores, Amborella trichopoda , [36] y aborda directamente el "abominable misterio" de Darwin.

Un estudio ha sugerido que la planta Schmeissneria del Jurásico medio temprano , tradicionalmente considerada un tipo de ginkgo, puede ser la angiosperma más antigua conocida, o al menos un pariente cercano. [37]

Cretácico [ editar ]

Mientras que la tierra había estado dominada anteriormente por helechos y coníferas, las angiospermas aparecieron y se extendieron rápidamente durante el Cretácico. Ahora comprenden alrededor del 90% de todas las especies de plantas, incluida la mayoría de los cultivos alimentarios. [38] Se ha propuesto que el rápido aumento de las angiospermas a la dominancia fue facilitado por una reducción en el tamaño de su genoma. Durante el período Cretácico temprano, solo las angiospermas sufrieron una rápida reducción del tamaño del genoma, mientras que el tamaño del genoma de los helechos y las gimnospermas se mantuvo sin cambios. Los genomas más pequeños y los núcleos más pequeños permiten tasas más rápidas de división celular y células más pequeñas. Por lo tanto, las especies con genomas más pequeños pueden contener más células más pequeñas, en particular, venas y estomas [ cita requerida ]—En un volumen de hojas determinado. Por lo tanto, la reducción del tamaño del genoma facilitó tasas más altas de intercambio de gases en las hojas (transpiración y fotosíntesis) y tasas de crecimiento más rápidas. Esto habría contrarrestado algunos de los efectos fisiológicos negativos de las duplicaciones del genoma, habría facilitado una mayor absorción de dióxido de carbono a pesar de las disminuciones simultáneas de las concentraciones atmosféricas de CO 2 y habría permitido que las plantas con flores superaran a otras plantas terrestres. [39]

Los fósiles más antiguos conocidos definitivamente atribuibles a las angiospermas son polen monosulcado reticulado del Valanginiano tardío (Cretácico Inferior o Inferior, hace 140 a 133 millones de años) de Italia e Israel, probablemente representativo del grado de angiosperma basal . [32]

El primer macrofósil conocido identificado con seguridad como una angiosperma, Archaefructus liaoningensis , data de aproximadamente 125 millones de años AP (el período Cretácico ), [40] mientras que el polen considerado de origen angiosperma lleva el registro fósil a aproximadamente 130 millones de años AP, [41] con Montsechia representando la flor más temprana en ese momento. [42]

En 2013 se encontraron flores envueltas en ámbar y fechadas 100 millones de años antes del presente. El ámbar había congelado el acto de reproducción sexual en el proceso de realización. Las imágenes microscópicas mostraron tubos que crecían del polen y penetraban en el estigma de la flor. El polen era pegajoso, lo que sugiere que fue transportado por insectos. [43] En agosto de 2017, los científicos presentaron una descripción detallada y una imagen de modelo 3D de cómo se veía posiblemente la primera flor, y presentaron la hipótesis de que pudo haber vivido hace unos 140 millones de años . [44] [45] Un análisis bayesiano de 52 taxones de angiospermas sugirió que el grupo de la corona de las angiospermas evolucionó entre hace 178  millones de años y 198 hace millones de años . [46]

Un análisis de ADN reciente basado en la sistemática molecular [47] [48] mostró que Amborella trichopoda , que se encuentra en la isla pacífica de Nueva Caledonia , pertenece a un grupo hermano de las otras plantas con flores, y los estudios morfológicos [49] sugieren que tiene características que puede haber sido característico de las primeras plantas con flores. Los órdenes Amborellales , Nymphaeales y Austrobaileyales divergieron como linajes separados del clado de angiospermas restante en una etapa muy temprana de la evolución de las plantas con flores. [50]

La gran radiación de angiospermas , cuando aparece una gran diversidad de angiospermas en el registro fósil, ocurrió a mediados del Cretácico ( hace aproximadamente 100 millones de años). Sin embargo, un estudio de 2007 [51] estimó que la división de los cinco más recientes de los ocho grupos principales se produjo hace unos 140 millones de años. (el género Ceratophyllum , la familia Chloranthaceae , los eudicots , los magnólidos y las monocotiledóneas ).

Generalmente se asume que la función de las flores, desde el principio, fue involucrar a los animales móviles en sus procesos de reproducción. Es decir, el polen puede esparcirse incluso si la flor no tiene un color brillante o una forma extraña que atraiga a los animales; sin embargo, al gastar la energía necesaria para crear tales rasgos, las angiospermas pueden obtener la ayuda de los animales y, por lo tanto, reproducirse de manera más eficiente.

La genética de las islas proporciona una explicación propuesta para la aparición repentina y completamente desarrollada de las plantas con flores. Se cree que la genética de las islas es una fuente común de especiación en general, especialmente cuando se trata de adaptaciones radicales que parecen haber requerido formas de transición inferiores. Las plantas con flores pueden haber evolucionado en un entorno aislado como una isla o una cadena de islas, donde las plantas que las portaban pudieron desarrollar una relación altamente especializada con algún animal específico (una avispa , por ejemplo). Tal relación, con una avispa hipotética que transporta polen de una planta a otra de forma muy similar a como lo hacen las avispas del higo hoy en día, podría resultar en el desarrollo de un alto grado de especialización.tanto en la (s) planta (s) como en sus socios. Tenga en cuenta que el ejemplo de la avispa no es casual; las abejas , que, se postula, evolucionaron específicamente debido a las relaciones mutuas entre plantas, descienden de las avispas. [52]

Los animales también participan en la distribución de semillas. La fruta, que se forma por el agrandamiento de las partes de la flor, es con frecuencia una herramienta de dispersión de semillas que atrae a los animales a comerla o perturbarla de alguna otra manera, esparciendo incidentalmente las semillas que contiene (ver frugivoría ). Aunque muchas de estas relaciones mutualistas siguen siendo demasiado frágiles para sobrevivir a la competencia y para extenderse ampliamente, la floración demostró ser un medio de reproducción inusualmente eficaz, propagándose (cualquiera que sea su origen) para convertirse en la forma dominante de vida vegetal terrestre. [ cita requerida ]

La ontogenia de las flores utiliza una combinación de genes normalmente responsables de la formación de nuevos brotes. [53] Las flores más primitivas probablemente tenían un número variable de partes de flores, a menudo separadas (pero en contacto) entre sí. Las flores tendían a crecer en forma de espiral, a ser bisexuales (en las plantas, esto significa partes masculinas y femeninas en la misma flor) y a estar dominadas por el ovario.(parte femenina). A medida que las flores evolucionaron, algunas variaciones desarrollaron partes fusionadas, con un número y diseño mucho más específicos, y con sexos específicos por flor o planta o al menos con "ovario inferior". La evolución de las flores continúa hasta nuestros días; Las flores modernas han sido tan profundamente influenciadas por los seres humanos que algunas de ellas no pueden ser polinizadas en la naturaleza. Muchas especies de flores domesticadas modernas eran anteriormente malas hierbas simples, que brotaban solo cuando se removía el suelo. Algunas de ellas tendían a crecer con cultivos humanos, tal vez ya tenían relaciones simbióticas de plantas compañeras con ellas, y las más bonitas no eran arrancadas debido a su belleza, desarrollando una dependencia y una adaptación especial al afecto humano. [54]

Algunos paleontólogos también han propuesto que las plantas con flores, o angiospermas, podrían haber evolucionado debido a interacciones con los dinosaurios. Uno de los defensores más fuertes de la idea es Robert T. Bakker . Propone que los dinosaurios herbívoros , con sus hábitos alimenticios, ejercen una presión selectiva sobre las plantas, para lo cual las adaptaciones lograron disuadir o hacer frente a la depredación de los herbívoros. [55]

Hacia el Cretácico tardío, las angiospermas parecen haber dominado los ambientes anteriormente ocupados por helechos y cicatófitos , pero los grandes árboles formadores de copas reemplazaron a las coníferas como árboles dominantes solo cerca del final del Cretácico hace 66 millones de años o incluso más tarde, a principios de el Paleógeno . [56] La radiación de las angiospermas herbáceas ocurrió mucho más tarde. [57] Sin embargo, muchas plantas fósiles reconocibles como pertenecientes a familias modernas (incluidas hayas , robles , arces y magnolias) ya había aparecido a finales del Cretácico. Las plantas con flores aparecieron en Australia hace unos 126 millones de años. Esto también llevó la edad de los antiguos vertebrados australianos , en lo que entonces era un continente del polo sur , a 126-110 millones de años. [42]

Galería de fotos [ editar ]

Diversidad [ editar ]

Se estima que el número de especies de plantas con flores oscila entre 250.000 y 400.000. [58] [59] [60] Esto se compara con alrededor de 12.000 especies de musgo [61] o 11.000 especies de pteridofitas , [62] lo que demuestra que las plantas con flores son mucho más diversas. El número de familias en APG (1998) fue de 462. En APG II [14] (2003) no está resuelto; como máximo es 457, pero dentro de este número hay 55 segregantes opcionales, por lo que el número mínimo de familias en este sistema es 402. En APG III (2009) hay 415 familias. [15] [63]

La diversidad de plantas con flores no se distribuye de manera uniforme. Casi todas las especies pertenecen a los clados eudicot (75%), monocotiledóneas (23%) y magnoliides (2%). Los 5 clados restantes contienen un poco más de 250 especies en total; es decir, menos del 0,1% de la diversidad de plantas con flores, dividida entre 9 familias. Las 43 más diversas de las 443 familias de plantas con flores por especie, [64] en sus circunscripciones APG, son

  1. Asteraceae o Compositae ( familia de las margaritas ): 22.750 especies;
  2. Orchidaceae (familia de las orquídeas): 21.950;
  3. Fabaceae o Leguminosae ( familia de las judías ): 19.400;
  4. Rubiaceae ( familia más loca ): 13,150; [sesenta y cinco]
  5. Poaceae o Gramineae ( familia de las gramíneas ): 10.035;
  6. Lamiaceae o Labiatae ( familia de la menta ): 7.175;
  7. Euphorbiaceae ( familia spurge ): 5.735;
  8. Melastomataceae o Melastomaceae ( familia de los melastomas ): 5.005;
  9. Myrtaceae ( familia de los mirtos ): 4.625;
  10. Apocynaceae ( familia de las adelfas ): 4.555;
  11. Cyperaceae ( familia de las juncia ): 4.350;
  12. Malvaceae ( familia de las malvas ): 4.225;
  13. Araceae ( familia arum ): 4.025;
  14. Ericaceae ( familia de los brezos ): 3.995;
  15. Gesneriaceae ( familia gesneriad ): 3.870;
  16. Apiaceae o Umbelliferae ( familia del perejil ): 3.780;
  17. Brassicaceae o Cruciferae ( familia de las coles ): 3.710:
  18. Piperaceae ( familia de los pimientos ): 3.600;
  19. Bromeliaceae ( familia de las bromelias ): 3540;
  20. Acanthaceae ( familia de los acantos ): 3500;
  21. Rosaceae ( familia de las rosas ): 2.830;
  22. Boraginaceae ( familia de las borrajas ): 2.740;
  23. Urticaceae (familia de la ortiga): 2625;
  24. Ranunculaceae ( familia de los ranúnculos ): 2.525;
  25. Lauraceae ( familia de los laureles ): 2500;
  26. Solanaceae ( familia de las solanáceas ): 2.460;
  27. Campanulaceae ( familia de las campanillas ): 2.380;
  28. Arecaceae ( familia de las palmeras ): 2.361;
  29. Annonaceae ( familia de la chirimoya ): 2220;
  30. Caryophyllaceae ( familia rosada ): 2200;
  31. Orobanchaceae ( familia de las escobas ): 2.060;
  32. Amaranthaceae ( familia del amaranto ): 2.050;
  33. Iridaceae ( familia del iris ): 2.025;
  34. Aizoaceae o Ficoidaceae ( familia de plantas de hielo ): 2.020;
  35. Rutaceae ( familia de la ruda ): 1.815;
  36. Phyllanthaceae ( familia phyllanthus ): 1.745;
  37. Scrophulariaceae ( familia de la hierba de higo ): 1.700;
  38. Gentianaceae ( familia de las gencianas ): 1.650;
  39. Convolvulaceae ( familia de las enredaderas ): 1.600;
  40. Proteaceae ( familia de las proteas ): 1.600;
  41. Sapindaceae ( familia de las bayas de jabón ): 1.580;
  42. Cactaceae ( familia de los cactus ): 1500;
  43. Araliaceae ( Aralia o familia de la hiedra ): 1.450.

De estos, Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae, Araceae, Bromeliaceae, Arecaceae e Iridaceae son familias de monocotiledóneas; Piperaceae, Lauraceae y Annonaceae son dicotiledóneas magnolidas; el resto de familias son eudicots.

Reproducción [ editar ]

Fertilización y embriogénesis [ editar ]

Ciclo de vida de las angiospermas

La doble fertilización se refiere a un proceso en el que dos espermatozoides fertilizan las células del óvulo. Este proceso comienza cuando un grano de polen se adhiere al estigma del pistilo (estructura reproductiva femenina), germina y crece un tubo polínico largo . Mientras este tubo polínico está creciendo, una célula generativa haploide viaja por el tubo detrás del núcleo del tubo. La célula generativa se divide por mitosis para producir dos haploides ( n) células de esperma. A medida que el tubo polínico crece, se abre paso desde el estigma, bajando por el estilo y hasta el ovario. Aquí, el tubo polínico llega al micropilo del óvulo y digiere su camino hacia uno de los sinérgicos, liberando su contenido (que incluye los espermatozoides). El sinérgico en el que se liberaron las células degenera y un espermatozoide se abre paso para fertilizar el óvulo, produciendo un cigoto diploide (2 n ). El segundo espermatozoide se fusiona con ambos núcleos celulares centrales, produciendo una célula triploide (3 n ). A medida que el cigoto se convierte en un embrión, la célula triploide se convierte en el endospermo, que sirve como suministro de alimento al embrión. El ovario ahora se convertirá en una fruta y el óvulo se convertirá en una semilla.

Fruto y semilla [ editar ]

El fruto del Aesculus o castaño de indias

A medida que avanza el desarrollo del embrión y del endospermo dentro del saco embrionario, la pared del saco se agranda y se combina con el nucelo (que también se agranda) y el tegumento para formar la cubierta de la semilla . La pared del ovario se desarrolla para formar el fruto o pericarpio , cuya forma está estrechamente asociada con el tipo de sistema de dispersión de semillas. [66]

Con frecuencia, la influencia de la fertilización se siente más allá del ovario y otras partes de la flor participan en la formación del fruto, por ejemplo, el receptáculo floral en la manzana , fresa y otros. [ cita requerida ]

El carácter de la cubierta de la semilla guarda una relación definida con el de la fruta. Protegen el embrión y ayudan en la diseminación; también pueden promover directamente la germinación. Entre las plantas con frutos indehiscentes, en general, el fruto protege al embrión y asegura la diseminación. En este caso, la cubierta de la semilla solo está ligeramente desarrollada. Si el fruto es dehiscente y la semilla está expuesta, en general, la cubierta de la semilla está bien desarrollada y debe desempeñar las funciones que de otro modo ejecutaría el fruto. [ cita requerida ]

En algunos casos, como en la familia Asteraceae, las especies han evolucionado para exhibir heterocarpia o la producción de diferentes morfos de frutas. [67] Estos frutos, producidos a partir de una planta, son diferentes en tamaño y forma, lo que influye en el rango de dispersión y la tasa de germinación. [67] Estos morfos de frutas se adaptan a diferentes entornos, aumentando las posibilidades de supervivencia. [67]

Meiosis [ editar ]

Las plantas con flores generan gametos mediante una división celular especializada llamada meiosis . La meiosis tiene lugar en el óvulo (una estructura dentro del ovario que se encuentra dentro del pistilo en el centro de la flor) (vea el diagrama titulado "Ciclo de vida de las angiospermas"). Una célula diploide ( célula madre megaspora ) en el óvulo sufre meiosis (que involucra dos divisiones celulares sucesivas) para producir cuatro células (megasporas) con núcleos haploides. [68] Se cree que el número de cromosomas basales en las angiospermas es n = 7. [69]Una de estas cuatro células (megaspora) luego se somete a tres divisiones mitóticas sucesivas para producir un saco embrionario inmaduro (megagametofito) con ocho núcleos haploides. A continuación, estos núcleos se segregan en células separadas por citocinesis para producir 3 células antípodas, 2 células sinérgicas y un óvulo. Se dejan dos núcleos polares en la celda central del saco embrionario. [ cita requerida ]

El polen también se produce por meiosis en la antera masculina ( microsporangio ). Durante la meiosis, una célula madre de microesporas diploides se somete a dos divisiones meióticas sucesivas para producir 4 células haploides (microesporas o gametos masculinos). Cada una de estas microesporas, después de más mitosis, se convierte en un grano de polen (microgametofito) que contiene dos células generativas haploides (espermatozoides) y un núcleo tubular. Cuando un grano de polen entra en contacto con el estigma femenino, el grano de polen forma un tubo polínico que crece por el estilo hasta el ovario. En el acto de la fertilización, el núcleo de un espermatozoide masculino se fusiona con el núcleo del óvulo femenino para formar un cigoto diploide que luego puede convertirse en un embrión dentro de la semilla recién formada. Tras la germinación de la semilla, una nueva planta puede crecer y madurar.[ cita requerida ]

La función adaptativa de la meiosis es actualmente un tema de debate. Un evento clave durante la meiosis en una célula diploide es el apareamiento de cromosomas homólogos y la recombinación homóloga (el intercambio de información genética) entre cromosomas homólogos. Este proceso promueve la producción de una mayor diversidad genética entre la progenie y la reparación recombinacional de los daños en el ADN que se transmitirán a la progenie. Para explicar la función adaptativa de la meiosis en plantas con flores, algunos autores enfatizan la diversidad [70] y otros enfatizan la reparación del ADN . [71]

Apomixis [ editar ]

La apomixis (reproducción a través de semillas formadas asexualmente) se encuentra de forma natural en aproximadamente el 2,2% de los géneros de angiospermas. [72] Un tipo de apomixis, la apomixis gametofítica que se encuentra en una especie de diente de león [73] implica la formación de un saco embrionario no reducido debido a una meiosis incompleta (apomeiosis) y el desarrollo de un embrión a partir del óvulo no reducido dentro del saco embrionario, sin fertilización ( partenogénesis ). [ cita requerida ]

Algunas angiospermas, incluidas muchas variedades de cítricos, pueden producir frutos a través de un tipo de apomixis llamada embrión nucelar . [74]

Usos [ editar ]

La agricultura depende casi por completo de las angiospermas, que proporcionan prácticamente todos los alimentos de origen vegetal y también proporcionan una cantidad significativa de alimento para el ganado . De todas las familias de plantas, la Poaceae , o familia de las gramíneas (que proporciona granos), es con mucho la más importante, ya que proporciona la mayor parte de todas las materias primas ( arroz , maíz , trigo , cebada , centeno , avena , mijo perla , caña de azúcar , etc.) . sorgo ). Las Fabaceae , o familia de las leguminosas, ocupa el segundo lugar. También de gran importancia son las solanáceas, o familia de las solanáceas ( patatas , tomates y pimientos , entre otros); las cucurbitáceas o familia de las calabazas (incluidas las calabazas y los melones ); las Brassicaceae , o familia de plantas de la mostaza (incluida la colza y las innumerables variedades de la especie de col Brassica oleracea ); y las Apiaceae o familia del perejil . Muchas de nuestras frutas provienen de las Rutaceae , o familia de la ruda (incluidas naranjas , limones ,pomelos , etc.) y las Rosáceas o familia de las rosas (incluidas manzanas , peras , cerezas , albaricoques , ciruelas , etc.). [ cita requerida ]

En algunas partes del mundo, ciertas especies individuales asumen una importancia primordial debido a su variedad de usos, por ejemplo, el coco ( Cocos nucifera ) en los atolones del Pacífico y el olivo ( Olea europaea ) en la región mediterránea . [75]

Las plantas con flores también aportan recursos económicos en forma de madera , papel , fibra ( algodón , lino y cáñamo , entre otros), medicinas ( digitalis , alcanfor ), plantas decorativas y paisajísticas, y muchos otros usos. El café y el cacao son las bebidas habituales que se obtienen de las plantas con flores. El área principal en la que son superadas por otras plantas, a saber, las coníferas ( Pinales ), que no florecen (gimnospermas), es la producción de madera y papel. [76]

Ver también [ editar ]

  • Lista de plantas de jardín
  • Lista de pedidos de plantas
  • Lista de plantas por nombre común
  • Lista de sistemas de taxonomía vegetal

Notas [ editar ]

  1. ^ La principal excepción al dominio de los ecosistemas terrestres por las plantas con flores es el bosque de coníferas .

Referencias [ editar ]

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Bibliografía [ editar ]

Artículos, libros y capítulos [ editar ]

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Sitios web [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Medios relacionados con Magnoliophyta en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Magnoliophyta en Wikispecies
  • Magnoliophyta en Wikilibros
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